Федеральное государственное бюджетное учреждение науки
Особенность функциональных систем, обеспечивающих защиту у низкоинтегрированных живых систем от действия повреждающих факторов заключается в том, что полезный приспособительный результат достигается путем снижения уровня организации. Целью этих изменений является разрушение структурной целостности и снижение функциональной активности или ее прекращение, что может быть рассмотрено на примере Metazoa. У модульных Metazoa организм построен из однообразных блоков и из зиготы формируется модуль, который в ходе роста организма путем бесполого размножения многократно повторяет себя. Модулями являются зооиды (особи, составляющие колонию) губок, полипов, мшанок, внутрипорошицевых и асцидий. Унитарные, или одиночные, организмы большей частью свободно подвижны. Они делятся на клональных и аклональных. Клональные способны к бесполому размножению, аклональные размножаются только половым путем. Модульные организмы и унитарные клональные организмы генетически идентичны друг другу.
У многих модульных видов для переживания неблагоприятного сезонных условий образуются бластогенические диапаузирующие ранние зародыши (БДЗ).. У БДЗ состояние покоя организма (диапауза) наступает на самых начальных этапах дифференцировки клеток, когда зародыш по строению схож с бластулой или с гаструлой. Образование БДЗ происходит в ответ на действие сигнальных факторов, предупреждающих о близящемся сезонном ухудшении среды. БДЗ представлены геммулами губок, подоцистами стрекающих, статобластами мшанок, покоящимися почками внутрипорошицевых и асцидий.
Образование БДЗ можно рассматривать как результат бесполого размножения, т. к. из одного модуля может образоваться несколько БДЗ. Если из модуля образуется один БДЗ, то. тогда этот процесс следует интерпретировать как перестройку модуля, заключающуюся в упрощении его строения. Если исходить из первой интерпретации, то БДЗ - это зародыш нового модуля, возникший на месте погибшего родительского. Второй вариант образования БДЗ можно рассматривать как прежний модуль, ставший ранним зародышем и иногда разделившийся на части. Эти два разных взгляда на образование БДЗ не противоречат существу явления, а свидетельствуют о двух его сторонах. Истолкование процесса образования БДЗ как омоложения приводит к признанию у модульных беспозвоночных способности к обратному развитию.
Анализ закономерностей защитных реакций Metazoa базируется на общих положениях теории адаптации. Для каждой системы существует область условий среды, в пределах которой гомеостатические механизмы могут обеспечить сохранение структурной целостности и функциональной активности. Чем ниже организация системы, тем уже область изменений среды, в пределах которой сохраняется гомеостаз. Если сила воздействий исключает возможность поддержания системой гомеостаза, то в ней идет уменьшение числа элементов и (или) элементы перестают взаимодействовать между собой. Утрата разделения функций между элементами может быть обратимой или вести к тому, что система перестает существовать. Этот процесс у модульных беспозвоночных можно рассматривать как частный случай регрессивного развития. Следует заметить, что регрессивное развитие в жизни биосферы играет не меньшее значение, чем поддержание гомеостаза. Ресурсы Земли ограничены, поэтому регрессивное развитие систем - необходимое условие прогрессивного развития других систем. Если оно обратимо, может играть и приспособительную роль, обеспечивая сохранение систем при ухудшении среды.
Программа регрессивного развития, как и программа сохранения структурной целостности и функциональной активности, заложена в организации систем разного уровня. На организменном уровне могут быть две стратегии адаптации - резистентная и толерантная. Резистентная- это развитие стресс-реакции, активное противодействие внешней среде, максимизация функций. Данная стратегия позволяет организму в трудных условиях на пределе возможностей решать жизненноважные задачи. Толерантная стратегия характеризуется большей подчиненностью среде, минимизацией функций. Толерантную стратегию используют и системы надорганизменного уровня. Какой вариант стратегии реализует система зависит от степени ее целостности и от силы внешнего воздействия. Степень целостности системы измеряется ее способностью удерживать свои специфические особенности под влиянием воздействиям, стремящимся их нарушить. Она характеризует уровень взаимозависимости, отражающий автономию частей, большее или меньшее подчинение частей целому.
Степень целостности модульных видов самая низкая среди Metazoa. Поэтому они используют ухудшившейся среде главным образом толерантную стратегию. Особенность ее заключается в реализации пути обратного развития. У модульных видов при действии повреждающих факторов стресс-реакция, направленная на сохранение структурной целостности и функциональной активности организма, имеет небольшое значение. Она используется ими лишь в узком диапазоне колебания факторов среды. При более сильных внешних воздействиях у них включаются реакции, обеспечивающие разрушение структурной целостности и отказ от функциональной активности.
Защитным свойством систем организма является совокупность интегративных связей между ее элементами, взаимодействия между которыми связано с затратами энергии. Пока метаболизм системы не нарушен и энергии для осуществления регуляторных процессов достаточно, работа ее регуляторных механизмов обеспечивает сохранение всех элементов и всех связей между ними. При повреждении системы интенсивность ее метаболизма снижается и может оказаться недостаточной для осуществления всех связей. Возникает несоответствие между энергетическими нуждами системы и ее энергетическими возможностями. Для выживания система использует либо стресс-реакцию, повышая этим свои энергетические возможности, либо регрессивное развитие, снижая энергетические потребности. Приспособительный смысл деструктивных процессов, наблюдаемых при регрессивном развитии заключается в сокращении трат энергии на внутрисистемные интегративные связи. При образовании БДЗ гибель клеток и их дедифференциация, ведущие к разрушению жизненно важных органов, вызываются несоответствием между потребностью организма в энергии и тем ограниченным количеством макроэргов (АТФ), в котором он нуждается при сезонном ухудшении среды для сохранения своей структурной целостности и функциональной активности. Сокращение внутренних интегративных взаимодействий позволяет обходиться меньшим количеством энергии в условиях нарушения метаболизма из-за сезонного ухудшения среды нарушен и мощность его недостаточна для поддержания структур тела. Также высшие растения, степень целостности которых низкая, способны к обратному развитию о чем свидетельствуют эксперименты с культурой тканей. При этом клетки дедифференцируются и превращаются в каллусные, которые могут дать начало целому растению.
Уменьшение числа связей - широко распространенная целостная реакция низкоинтегрированных систем на действие повреждающих факторов. Так, у ряда примитивных беспозвоночных (модульных и унитарных) при резком изменении солености, температуры, нападении врага или других повреждающих воздействиях наблюдается разделение организма на фрагменты (автотомия) или выбрасывание внутренностей (эвисцерация). Это подтверждает ряд примеров: колонии сифонофор распадаются на части, гидроидные полипы сбрасывают гидранты, форониды автотомируют передний конец, у немертин, олигохет и полихет тело разрывается на куски, морские звезды отламывают лучи, голотурии распадаются на отдельные куски и выбрасывают внутренности. Прекращение взаимодействий между разделяющимися частями организма при автотомии и эвисцерации обусловлено, вероятно, нарушением метаболизма и энергетической недостаточностью. Сокращение числа связей в колониях губок, мшанок, внутрипорошицевых и асцидий происходит осенью при их превращении в скопления окруженных оболочками разрозненных БДЗ. Приспособительный смысл этого разъединения перед приближающимся неблагоприятным для жизни сезоном также заключается в уменьшении трат энергии на обмен веществом и информацией между частями колонии. Стремление к снижению энерготрат путем уменьшения числа элементов в системе, а, следовательно, и числа связей в ней, можно объяснить уменьшение числа органелл у инцистирующихся Protozoa, отмирание осенью надземной части у травянистых растений и другие явления.
Интегративные связи в популяциях при чрезвычайных обстоятельствах связаны с нарушением связей между особями, что ведет к возрастанию агрессии, нарушению отношений между полами, между родителями и потомством. Эта целостная деструктивная реакция популяции адаптивна. Сокращение число особей при этом соответствует уменьшением ресурсов, т. е. устраняет возникшую из-за ухудшения среды энергетическую недостаточность. В биоценозе подобные процессы проявляются в виде сокращения числа .видов.
Креативные процессы (пролиферация) в ответ на повреждение характерны для систем разного уровня. Пролиферация -универсальная реакция на повреждение у Metazoa и Metaphyta. У колоний полипов элементами системы являются зооиды, у деревьев - побеги. У гидроидных полипов после воздействия на них токсическими веществами ускоряется образования новых зооидов. У деревьев после аварии на Чернобыльской АЭС в зоне острого радиационного воздействия наблюдалась интенсификация образования побегов. Увеличение числа элементов при повреждении происходит в популяциях и биоценозах. Низкие концентрации ионов тяжелых металлов ускоряют размножение бактерий, дрожжей и водорослей. Установлено, что повреждающие воздействия стимулируют бесполое размножение.
Биоценоз в ответ на повреждение также реагирует увеличением составляющих его элементов и при неблагоприятных воздействиях возвращается на начальные этапы сукцесии, при этом медленно размножающиеся виды замещаются быстро размножающимися. Приспособительный смысл увеличения числа однородных элементов в колониях полипов и в других системах не ясен. Деление же клеток, происходящее при образовании БДЗ, связано с утратой черт специализации, унаследованных от исходных соматических клеток. В результате число интегративных связей в модуле уменьшается и энергетические потребности его снижаются. Таким образом, надежность существования низкоинтегрированных биосистем обеспечивается способностью формировать при угрозе или возникновении ухудшения среды функциональные системы, обеспечивающие регрессивное развитие.
Список литературы
У многих модульных видов для переживания неблагоприятного сезонных условий образуются бластогенические диапаузирующие ранние зародыши (БДЗ).. У БДЗ состояние покоя организма (диапауза) наступает на самых начальных этапах дифференцировки клеток, когда зародыш по строению схож с бластулой или с гаструлой. Образование БДЗ происходит в ответ на действие сигнальных факторов, предупреждающих о близящемся сезонном ухудшении среды. БДЗ представлены геммулами губок, подоцистами стрекающих, статобластами мшанок, покоящимися почками внутрипорошицевых и асцидий.
Образование БДЗ можно рассматривать как результат бесполого размножения, т. к. из одного модуля может образоваться несколько БДЗ. Если из модуля образуется один БДЗ, то. тогда этот процесс следует интерпретировать как перестройку модуля, заключающуюся в упрощении его строения. Если исходить из первой интерпретации, то БДЗ - это зародыш нового модуля, возникший на месте погибшего родительского. Второй вариант образования БДЗ можно рассматривать как прежний модуль, ставший ранним зародышем и иногда разделившийся на части. Эти два разных взгляда на образование БДЗ не противоречат существу явления, а свидетельствуют о двух его сторонах. Истолкование процесса образования БДЗ как омоложения приводит к признанию у модульных беспозвоночных способности к обратному развитию.
Анализ закономерностей защитных реакций Metazoa базируется на общих положениях теории адаптации. Для каждой системы существует область условий среды, в пределах которой гомеостатические механизмы могут обеспечить сохранение структурной целостности и функциональной активности. Чем ниже организация системы, тем уже область изменений среды, в пределах которой сохраняется гомеостаз. Если сила воздействий исключает возможность поддержания системой гомеостаза, то в ней идет уменьшение числа элементов и (или) элементы перестают взаимодействовать между собой. Утрата разделения функций между элементами может быть обратимой или вести к тому, что система перестает существовать. Этот процесс у модульных беспозвоночных можно рассматривать как частный случай регрессивного развития. Следует заметить, что регрессивное развитие в жизни биосферы играет не меньшее значение, чем поддержание гомеостаза. Ресурсы Земли ограничены, поэтому регрессивное развитие систем - необходимое условие прогрессивного развития других систем. Если оно обратимо, может играть и приспособительную роль, обеспечивая сохранение систем при ухудшении среды.
Программа регрессивного развития, как и программа сохранения структурной целостности и функциональной активности, заложена в организации систем разного уровня. На организменном уровне могут быть две стратегии адаптации - резистентная и толерантная. Резистентная- это развитие стресс-реакции, активное противодействие внешней среде, максимизация функций. Данная стратегия позволяет организму в трудных условиях на пределе возможностей решать жизненноважные задачи. Толерантная стратегия характеризуется большей подчиненностью среде, минимизацией функций. Толерантную стратегию используют и системы надорганизменного уровня. Какой вариант стратегии реализует система зависит от степени ее целостности и от силы внешнего воздействия. Степень целостности системы измеряется ее способностью удерживать свои специфические особенности под влиянием воздействиям, стремящимся их нарушить. Она характеризует уровень взаимозависимости, отражающий автономию частей, большее или меньшее подчинение частей целому.
Степень целостности модульных видов самая низкая среди Metazoa. Поэтому они используют ухудшившейся среде главным образом толерантную стратегию. Особенность ее заключается в реализации пути обратного развития. У модульных видов при действии повреждающих факторов стресс-реакция, направленная на сохранение структурной целостности и функциональной активности организма, имеет небольшое значение. Она используется ими лишь в узком диапазоне колебания факторов среды. При более сильных внешних воздействиях у них включаются реакции, обеспечивающие разрушение структурной целостности и отказ от функциональной активности.
Защитным свойством систем организма является совокупность интегративных связей между ее элементами, взаимодействия между которыми связано с затратами энергии. Пока метаболизм системы не нарушен и энергии для осуществления регуляторных процессов достаточно, работа ее регуляторных механизмов обеспечивает сохранение всех элементов и всех связей между ними. При повреждении системы интенсивность ее метаболизма снижается и может оказаться недостаточной для осуществления всех связей. Возникает несоответствие между энергетическими нуждами системы и ее энергетическими возможностями. Для выживания система использует либо стресс-реакцию, повышая этим свои энергетические возможности, либо регрессивное развитие, снижая энергетические потребности. Приспособительный смысл деструктивных процессов, наблюдаемых при регрессивном развитии заключается в сокращении трат энергии на внутрисистемные интегративные связи. При образовании БДЗ гибель клеток и их дедифференциация, ведущие к разрушению жизненно важных органов, вызываются несоответствием между потребностью организма в энергии и тем ограниченным количеством макроэргов (АТФ), в котором он нуждается при сезонном ухудшении среды для сохранения своей структурной целостности и функциональной активности. Сокращение внутренних интегративных взаимодействий позволяет обходиться меньшим количеством энергии в условиях нарушения метаболизма из-за сезонного ухудшения среды нарушен и мощность его недостаточна для поддержания структур тела. Также высшие растения, степень целостности которых низкая, способны к обратному развитию о чем свидетельствуют эксперименты с культурой тканей. При этом клетки дедифференцируются и превращаются в каллусные, которые могут дать начало целому растению.
Уменьшение числа связей - широко распространенная целостная реакция низкоинтегрированных систем на действие повреждающих факторов. Так, у ряда примитивных беспозвоночных (модульных и унитарных) при резком изменении солености, температуры, нападении врага или других повреждающих воздействиях наблюдается разделение организма на фрагменты (автотомия) или выбрасывание внутренностей (эвисцерация). Это подтверждает ряд примеров: колонии сифонофор распадаются на части, гидроидные полипы сбрасывают гидранты, форониды автотомируют передний конец, у немертин, олигохет и полихет тело разрывается на куски, морские звезды отламывают лучи, голотурии распадаются на отдельные куски и выбрасывают внутренности. Прекращение взаимодействий между разделяющимися частями организма при автотомии и эвисцерации обусловлено, вероятно, нарушением метаболизма и энергетической недостаточностью. Сокращение числа связей в колониях губок, мшанок, внутрипорошицевых и асцидий происходит осенью при их превращении в скопления окруженных оболочками разрозненных БДЗ. Приспособительный смысл этого разъединения перед приближающимся неблагоприятным для жизни сезоном также заключается в уменьшении трат энергии на обмен веществом и информацией между частями колонии. Стремление к снижению энерготрат путем уменьшения числа элементов в системе, а, следовательно, и числа связей в ней, можно объяснить уменьшение числа органелл у инцистирующихся Protozoa, отмирание осенью надземной части у травянистых растений и другие явления.
Интегративные связи в популяциях при чрезвычайных обстоятельствах связаны с нарушением связей между особями, что ведет к возрастанию агрессии, нарушению отношений между полами, между родителями и потомством. Эта целостная деструктивная реакция популяции адаптивна. Сокращение число особей при этом соответствует уменьшением ресурсов, т. е. устраняет возникшую из-за ухудшения среды энергетическую недостаточность. В биоценозе подобные процессы проявляются в виде сокращения числа .видов.
Креативные процессы (пролиферация) в ответ на повреждение характерны для систем разного уровня. Пролиферация -универсальная реакция на повреждение у Metazoa и Metaphyta. У колоний полипов элементами системы являются зооиды, у деревьев - побеги. У гидроидных полипов после воздействия на них токсическими веществами ускоряется образования новых зооидов. У деревьев после аварии на Чернобыльской АЭС в зоне острого радиационного воздействия наблюдалась интенсификация образования побегов. Увеличение числа элементов при повреждении происходит в популяциях и биоценозах. Низкие концентрации ионов тяжелых металлов ускоряют размножение бактерий, дрожжей и водорослей. Установлено, что повреждающие воздействия стимулируют бесполое размножение.
Биоценоз в ответ на повреждение также реагирует увеличением составляющих его элементов и при неблагоприятных воздействиях возвращается на начальные этапы сукцесии, при этом медленно размножающиеся виды замещаются быстро размножающимися. Приспособительный смысл увеличения числа однородных элементов в колониях полипов и в других системах не ясен. Деление же клеток, происходящее при образовании БДЗ, связано с утратой черт специализации, унаследованных от исходных соматических клеток. В результате число интегративных связей в модуле уменьшается и энергетические потребности его снижаются. Таким образом, надежность существования низкоинтегрированных биосистем обеспечивается способностью формировать при угрозе или возникновении ухудшения среды функциональные системы, обеспечивающие регрессивное развитие.
Список литературы
