Природная среда территории любого большого города и его рекреационных зон всегда являются объектом сильнейшего антропогенного пресса с неизбежным ее загрязнением. Формы этого загрязнения разнообразны: прямое механическое загрязнение, осадки промышленных и транспортных выбросов из воздуха в почву и водоемы, изменение теплового баланса в сторону увеличения на 1-1.5оС, световое загрязнение в ночное время и т.п.
Любые сложные природные системы, в том числе и паразитарные, замыкающиеся на человека, не могут не реагировать на изменение среды, переходя на иной уровень функционирования. Не являются исключением природные очаги инфекций, передаваемых кровососущими клещами. В окрестностях Санкт-Петербурга, в его рекреационных зонах существуют очаги смешанных клещевых инфекций, таких как клещевой энцефалит, клещевые боррелиозы, эрлихиозы и бабезиоз (Алексеев и др., 2001).
Наблюдения, проводимые в течение 12 лет (с 1992 г.) в окрестностях Санкт-Петербурга, показали, что появление и накопление особей с фенотипическими изменениями в виде аномалий их экзоскелета (Alekseev, Dubinina, 1993)] в популяции клещей-переносчиков возбудителей этих болезней отражают как в зеркале экономическое состояние региона (рис. 1).
Рис. 1. Формы патологий Ixodes persulcatus.
Накопление загрязнений в результате промышленного "процветания" сопровождается достоверным (r=0.964) ростом доли клещей с аномалиями экзоскелета (рис. 2). Превалирование переносчиков с измененной, под влиянием загрязнения, морфологией (и физиологией!) отражает динамику антропогенного загрязнения среды (Алексеев, Дубинина, 1997).
Рис. 2. Изменение валового регионального продукта и динамика встречаемости аномалий экзоскелета в санкт-петербургской популяции
А - вдавления на спинном щите; Б - измененное основание гнатосомы.
Вместе с тем показано, что динамика заболеваемости одной из клещевых инфекций - клещевого боррелиоза (болезнь Лайма) четко коррелирует именно с численностью кровососущих самок таежных клещей с измененной морфологией, которая является частью клещевой популяции этого района (Zharkov et al., 2000). В измененной внутренней среде таких переносчиков, возникающей под опосредованным влиянием внешней среды, в частности в связи с накоплением ионов тяжелых металлов (свинца и кадмия) в почве, растительности, в крови животных-прокормителей кровососов и в организме самих клещей, изменяется характер взаимодействия возбудителей болезней человека в самих особях переносчиков. Учащается встречаемость смешанных инфекций (рис. 3) и, следовательно, увеличивается риск заболеваний людей, которым присосавшийся клещ может передать сразу несколько возбудителей (Алексеев и др., 2001). Это затрудняет диагностику и утяжеляет как течение болезни, так и ее прогноз.
Аномальные клещи могут быть заражены всеми 7 обнаруженными патогенными микроорганизмами (т.е. вирусом клещевого энцефалита, 3 видами боррелий, 2 видами эрлихий и бабезиями), как и клещи без аномалий экзоскелета. Среди клещей с аномалиями развития экзоскелета моноинфицированые особи встречаются чаще в 1.3 раза, биинфицированные - в 1.5 раза, а случаи тройного заражения встречались в 2 раза чаще, чем среди нормальных особей (p<0.05).
Рис. 3. Различия в частоте обнаружения возбудителей болезней человека в клещах с аномалиями экзоскелета и в нормальных особях.
В организме зараженных клещей существует сложная система взаимоотношений между разными микроорганизмами-возбудителями болезней человека. Так, внеклеточные ("кишечные") паразиты - боррелии встречаются в любых сочетаниях как друг с другом, так и с внутриклеточными паразитами: вирусами, эрлихиями и бабезиями. Однако, эрлихии и бабезии, содержащие ядра в собственной клетке, никогда не встречаются вместе в одной особи хозяина-клеща. Эрлихии, занимая свою экологическую нишу внутри клетки клеща, продуцируют крупные белки (так называемые "поверхностно-мембранные"), которые предохраняют клетки хозяина от суперинфекции другими внутриклеточными паразитами (Alekseev et al., 2003). Связано ли это последнее явление с изменениями систем более высокого иерархического уровня пока не ясно.
Анализ результатов многолетних исследований взаимоотношений паразитов и их беспозвоночных хозяев позволил произвести сопоставление взаимоотношений различных компонентов микробиоценоза организма хозяина и выявить как антагонистический, так и синергистический их характер.
Например, антагонизм возможен не только между паразитами одного рода (лейшманиями, риккетсиями), но и между далекими в эволюционном отношении возбудителями клещевых инфекций. Так, таежные клещи Ixodes persulcatus, зараженные в природе возбудителями клещевых боррелиозов, менее восприимчивы к вирусу клещевого энцефалита даже при условии его парентерального введения. Число микстинфицированных клещей много больше (в 10-30 раз) среди клещей-вирусоносителей, чем среди особей, зараженных боррелиями. Метод оценки локомоторной активности клещей позволяет судить о том, что некоторые сочетания микроорганизмов могут усиливать двигательную и поисковую активность I. persulcatus. Такого рода синергизм наблюдали при сочетанном заражении I. persulcatus боррелиями и эрлихиями.
Действие патогенов на их хозяев-переносчиков - весьма важный компонент существования сложных паразитарных систем. Нами было показано, что вирус клещевого энцефалита стимулирует двигательную активность клещей (Алексеев и др., 1988). В полевых условиях это подтверждается более частыми их находками на одежде и теле людей в очагах клещевого энцефалита (Мельникова и др., 1997; Злобин, Горин, 1996). Действие различных паразитов меняет исходные реакции беспозвоночного хозяина-переносчика на факторы внешней среды. Заражение I. persulcatus разными видами боррелий по разному изменяет чувствительность этих клещей к градиенту температуры, определяющему время появления зараженных клещей из подстилки (Alekseev, Dubinina, 2000). Изучение генетического состава популяций клещей (по ферменту малатдегидрогеназа) на протяжении их ареала выявило изменение соотношения гомозиготной и гетерозиготной их составляющей. Эти изменения оказалось возможным связать с разной встречаемостью морфологически измененных клещей и предположить наличие связи этого феномена с разной встречаемостью генетически различающихся доминирующих штаммов вируса клещевого энцефалита. Не исключено, что изменения доминирования разных штаммов вируса (различающихся по тяжести вызываемых ими заболеваний) окажется связанным с антропогенным влиянием, меняющим физиологию переносчиков.
Накопленные нами результаты наблюдений и сравнение их с данными мировой литературы позволили постулировать некоторые положения, которые вскрывают сущность взаимодействий в многокомпонентных паразитарных системах:
- для Homo sapiens, эволюционно молодого вида, манифестность трансмиссивных заболеваний является правилом, поскольку для большинства природно-очаговых инфекций, передаваемых кровососами, например, клещами, человек - тупик в цепи передач.
- микроорганизмы используют долгоживущих клещей рода Ixodes (с циклом развития до 3-6 лет) для сохранения своего вида во времени и пространстве несколькими путями (Alekseev, Dubinina, 2002), благодаря чему клещи являются не только (и не столько) переносчиками, сколько резервуарами паразитирующих в них организмов (и вирусов), в том числе и патогенных для человека.
- взаимодействие патогенов между собой в составе микробиоценоза (организма клеща) лежит в основе различий реакций незараженных и зараженных хозяев на абиотические факторы среды, такие как градиенты температуры и влажности и воздействие силы тяжести.
- морфологическая (в условиях антропогенного пресса) и генетическая полиморфность структуры популяций клещей обусловливает многообразие сочетаний их гено- и фенотипов с разными по количеству и качеству сочетаниями возбудителей.
Наши данные позволяют заключить, что сформулированная нами концепция взаимоотношений различных компонентов микробиоценоза переносчиков и их взаимоотношения с внешней средой (Алексеев, 2001) позволяет вскрыть системные свойства многокомпонентных паразитарных систем. При этом в качестве модельного объекта используется эктопаразит, любые эксперименты с которым не ограничены этическими нормами защиты лабораторных животных.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеев А.Н. Концептуальный подход к феномену антагонистических и синергистических взаимодействий в многокомпонентных паразитарных системах // ДАН. 2001. Том 379, N 6. С. 827-829.
Алексеев А.Н., Буренкова Л.А., Чунихин С.П. Особенности поведения клещей Ixodes persulcatus P. Sch., зараженных вирусом клещевого энцефалита // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1988. N 2. С. 71-75.
Алексеев А.Н., Дубинина Е.В., Семенов А.В. Смешанные инфекции в клещах-переносчиках рода Ixodes (Acarina: Ixodidae) правило, а не исключение // Клещевые и паразитарные болезни. Матер. круглого стола в рамках Всеросс. науч. конф. "Клинические перспективы в инфектологии". 17-18 октября 2001 г. Санкт-Петербург, 2001. С. 9-16.
Алексеев А.Н., Дубинина Е.В. Мониторинг состояния системы "клещ-микроорганизмы" в составе биоты под влиянием вариаций антропогенного пресса // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. С. 195-201.
Злобин В.И., Горин О.З. Клещевой энцефалит. Этиология. Эпидемиология и профилактика в Сибири. - Новосибирск: Наука. Сибирская издат. фирма РАН, 1996. 177с.
Мельникова О.В., Ботвинкин А.Д., Данчинова Г.А. Сравнительные данные о зараженности вирусом клещевого энцефалита голодных и питающихся таежных клещей (по результатом иммуноферментного анализа) // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1997. N 1. С. 44-49
Alekseev A.N., Dubinina E.V. Abnormalities in Ixodes ticks (Ixodoidea, Ixodinae) // Acarina. Russian Journal of Acarology (Moscow). 1993. Vol. 1, N 1. P. 73-85.
Alekseev A.N., Dubinina H.V. Stability of parasitic systems under conditions of anthropogenic pressure. - Contributions Zool. Inst. RAS. 2002. No. 6. 43 p.
Alekseev A.N., Dubinina H.V. Abiotic parameters and diel and seasonal activity of Borrelia-infected and uninfected Ixodes persulcatus (Acarina, Ixodidae)// J. Med. Entomol. 2000. Vol. 37, No 1. P. 9-15.
Alekseev A.N., Dubinina H.V., Jushkova O.V. First report on the coexistence and compatibility of seven tick-borne pathogens in unfed adult Ixodes persulcatus Schulze (Acarina: Ixodidae) // Int. J. Med. Microbiol. 2003. Vol. 293, Suppl. 37. P. 104-108.
Zharkov S.D., Dubinina H.V., Alekseev A.N., Jensen P.M. Anthropogenic pressure and changes in Ixodes tick populations in the Baltic region of Russia and Denmark// Acarina. 2000. No 2. P. 137-141.
Страница
Articles
Свидетельство о регистрации сетевого электронного научного издания N 077 от 29.11.2006
